绿藻是水体和土壤中常见的光合生物，作为有机物的原初生产者在生态系统中发挥重要作用。它们具有和植物相似的两个光系统——光系统i（psi）和光系统ii（psii），通过捕光复合物i和ii（lhci和lhcii）吸收光能并将能量传递给两个光系统，完成光驱动的电子传递和能量转换过程。在光照条件多变的自然环境中，光能在两个光系统之间的分配可能不均衡，这是由于psi和psii的捕光系统色素组成不同，导致它们对不同能量光子的吸收能力不同。
状态转换调控是光合生物适应光照条件变化、平衡激发能在两个光系统间分配的一种快速响应机制。当psii被过度激发时，绿藻和植物psii的捕光复合物lhcii被磷酸化，部分磷酸化lhcii三体与psii解离，并与psi结合形成psi-lhci-lhcii超复合物，从而增加向psi反应中心传递的能量，实现了激发能在psii和psi之间的平衡分配。
相比于植物，状态转换调控对于绿藻来说更为重要，绿藻中的psi-lhci-lhcii超复合物亦比植物中相应的复合物更大、更复杂，包含至少2个lhcii三体。在莱茵衣藻（一种单细胞模式绿藻）中，9个不同的lhcbm蛋白（lhcbm1-9，被分为4种类型）参与形成不同组成的lhcii三聚体。因此，莱茵衣藻psi-lhci-lhcii超复合物的结构和组成复杂，鲜有关于何种lhcbm蛋白参与介导lhcii与psi-lhci复合物装配的研究，其能量传递途径也尚待通过高分辨率的结构研究来揭示。
中国科学院生物物理研究所研究员李梅课题组、柳振峰课题组，联合日本国立基础生物学研究所教授minagawa课题组，解析了莱茵衣藻psi-lhci-lhcii超复合物的高分辨率冷冻电镜结构。研究表明，该超分子复合体是由psi核心在一侧结合8个lhci蛋白，在另一侧结合2个lhci单体和2个磷酸化lhcii三聚体，构成一个总分子量达~1100 kda的膜蛋白-色素复合体（图a）。
基于高质量电镜密度图，研究准确指认了参与构成该超复合物的磷酸化lhcii中全部lhcbm蛋白，发现lhcbm1和lhcbm5通过它们的磷酸化氨基末端区域直接与psi核心相互作用（图b-c），且lhcbm5还介导并稳定了psi核心与lhcbm1之间的装配。此外，对分别缺失lhcbm1（δlhcbm1）和lhcbm5（δlhcbm5）的衣藻突变株的生化、功能和结构研究结果表明，只有lhcbm5对于超复合体的形成是必不可少的，δlhcbm5突变株的状态转换受到严重影响（图d-e）。在δlhcbm1突变体中，lhcbm3蛋白取代了lhcbm1与psi结合，因而δlhcbm1突变体中仍能够形成psi-lhci-lhcii超复合物。该研究揭示了绿藻psi和两种磷酸化lhcii之间的特异相互作用和潜在的激发能转移途径，为理解光合作用状态转换的分子机理和进化演变过程提供了新见解。
7月8日，相关研究成果以structural basis of lhcbm5-mediated state transitions in green algae为题，发表在 plants上。研究工作得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（b类）、中科院前沿科学重点研究计划的资助。数据收集和样品分析等工作获得生物物理所生物成像中心、蛋白质科学研究平台等的支持。
莱茵衣藻psi-lhci-lhcii复合物
研究团队单位：生物物理研究所
